迈克尔·k·杨
落基山研究站
贝克维斯大街东800号
蒙大拿密苏拉59807

概述

黄石公园的割喉鳟鱼(克氏圆嘴蛇)是鲑鱼科的一员，是鳟鱼、鲑鱼、灰鱼和白鱼的家族。1882年，C. E. Bendire根据爱达荷州Waha湖的一个分离种群的样本首次描述了这个亚种(Behnke 1992)，但许多探险家在蒙大拿州和怀俄明州(1996年5月)对这个亚种进行了更早的观察。毫无疑问，美洲原住民认识这个物种的时间要长得多。

在视觉上，黄石的切喉鳟鱼与其他鳟鱼的区别在于它下颌上有两个突出的红色斜线，而与其他切喉鳟鱼亚种的区别在于它中等大小的黑色斑点往往集中在后部，以及它单调的棕色、淡黄色或银色，即使在成熟的鱼中也通常没有更明亮的颜色(Behnke 1992;Baxter和Stone 1995)。

黄石河切喉鳟鱼与蛇河细斑切喉鳟鱼的关系o.c. spp。是有问题的。早期的遗传分析无法区分这些亚种(Loudenslager and Kitchin 1979;Leary et al. 1987)，但最近的尝试更加成功(Kruse 1995)。Behnke(1992)认为蛇河细斑切喉鳟鱼因其独特的外观而构成了一个单独的亚种，这并不奇怪，这是由大量的地面辣椒大小的斑点和其新颖的生活史造成的，包括在地质上年轻的盆地中在泉水、小支流和大河之间的广泛运动(Kiefling 1978)。无论如何，它从未被正式承认，并且经常被认为是黄石的割喉鳟鱼的代名词(例如，为了联邦名单的目的;Dufek et al. 1999)。

状态

在其历史范围内，该亚种被许多州和联邦自然资源机构和组织视为“特别关注的物种”或“敏感物种”，包括蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部、美国林业局1区、美国渔业协会和蒙大拿州自然遗产计划(Johnson 1987;BOB中国官方下载BOB国际体育Gresswell 1995;怀俄明州狩猎和渔业部门2000年;蒙大拿州自然遗产项目2001)。1998年，根据《濒危物种法》(生物多样性法律基金会等，1998年)，它被申请列为受威胁物种，但该申请在2001年2月被拒绝(美国鱼类和野生动物管理局，2001年)。

对黄石地区割喉鳟鱼数量下降的担忧已经导致了许多状态和分布报告(例如，Hanzel 1959;哈德利1984;Thurow等，1988,1997;Varley和Gresswell 1988;本克先生1992;Gresswell 1995;1996年5月;1998年5月;匿名1999;Dufek et al. 1999)。

历史和当前分布

从历史上看，黄石割喉鳟鱼被认为占据了黄石河流域的大部分地区，包括蒙大拿州和怀俄明州的克拉克叉河、大角河和舌头河流域的部分地区，以及怀俄明州、爱达荷州、犹他州和内华达州的斯内克河流域的部分地区(图1;本克先生1992)。一些主要河流的下游部分，如舌头河，可能过于温暖，无法支持人口。

图1所示。蒙大拿州黄石公园割喉鳟鱼的潜在历史范围。

黄石地区的割喉鳟鱼在分布和数量上都经历了大幅度的下降。犹他州和内华达州的种群限制在1-2个盆地(1996年5月)。根据生物学家的调查，May(1996)得出结论，在爱达荷州，黄石的割嘴鳟鱼占其历史活动范围的43%，在怀俄明州占42%，在蒙大拿州占32%。大多数蒙大拿州的土著居民居住在源头溪流，尽管黄石河干流也支持大量的这种亚种。最近的估计表明，在蒙大拿州，10%的历史上被占领的河流栖息地仍然含有基因纯正的种群(1998年5月;匿名1999)。然而，所有这些估计都必须被视为近似值，因为在其历史范围内的许多水域很可能因为上游洄游的障碍而没有鱼类(1996年5月;Dufek et al. 1999)。此外，在历史上被占领的盆地中，在以前贫瘠的水域中饲养动物也很常见。例如，蒙大拿州只有2-6个湖泊被认为是历史上有人居住的，而现在有超过100个湖泊生活着基因纯正的黄石割喉鳟鱼(1996年5月; May et al. 1998). Finally, recent comprehensive field surveys of Montana waters are lacking. Similar surveys in northwestern Wyoming outside Yellowstone National Park revealed that of 1,700 km of potential historical habitat, only 245 km contained reasonably genetically pure Yellowstone cutthroat trout distributed in four populations, all of which had been exposed to introgression with Snake River fine-spotted cutthroat trout (Kruse et al. 2000).

生态

黄石地区的割喉鳟鱼生活在相对清澈、寒冷的溪流、河流和湖泊中。据报道，最佳温度为4至15°C，占用水域为0至27°C (Gresswell 1995年)。黄石的切喉鳟鱼通常在春季和初夏产卵，此时流量已经从季节性峰值下降，并倾向于选择有合适基质(直径小于85毫米的砾石)、水深(9-30厘米)和水速(16-60厘米/秒)的地点(Varley和Gresswell 1988;Byorth 1990;Thurow and King 1994)。水温决定了鱼苗孵化和出苗的时间。产卵后，鱼苗立即开始进食，通常在附近的溪流边缘栖息地，但它们也可能迁移到其他水域(Gresswell, 1995年)。幼鱼需要三年或更长时间才能成熟。产卵鱼的体长一般在200毫米到600毫米以上，体重在0.1公斤到5公斤之间(Thurow et al. 1988)。鱼可以活11年(Gresswell 1995)。

有三种主要的生活史模式:居住型、河流型和辅助型(Gresswell 1995)。常驻鱼的活动范围完全在相对较短的溪流范围内。这可能是源头溪流的主要策略，特别是那些与其他水域隔离的屏障。河鱼成年后从较大的溪流或河流迁移到较小的溪流繁殖。由此产生的鱼苗在出苗1-3年后迁移到较大的水域。黄石河中的许多鱼都表现出这种模式(Clancy 1988)。临河鱼表现出类似的模式，但当成年鱼从湖泊迁移到入口或出口溪流产卵时，“有时迁移数公里”。黄石公园麦克布莱德湖的割喉鳟鱼“过去在蒙大拿州发现了许多高山湖种群”(McMullin和Dotson 1988)，并采用了这种策略。在提供多样化栖息地的盆地中，黄石地区的切喉鳟鱼种群进化出了所有这些策略的变体(Gresswell et al. 1994,1997);不同策略的个体可能使用相同的栖息地，甚至杂交(cf. Jonsson 1985)。

切喉鳟鱼的运动也可能与时间栖息地的变化有关。在冬季水温较低的时候，幼鱼(也可能是幼鱼)会在白天进入河底的空隙，晚上从里面出来(Griffith和Smith 1993)。较大的切喉鳟鱼也可能随着水温下降和锚冰和冰架冰的形成而从秋季转移到冬季(Brown and Mackay 1995;Jakober et al. 1998)。黄石地区的割喉鳟鱼可能会在其他季节进行与栖息地或食物供应变化相关的局部运动(cf. Young 1996;Young等，1997,1998)。

威胁

Gresswell(1995)和Kruse等人(2000)认为非本地鱼类物种是黄石地区割喉鳟鱼生存的最大威胁。由于黄石的割喉鳟鱼和虹鳟鱼很容易杂交并产生可育后代，同域种群经常形成杂交群体(Allendorf和Leary 1988;Henderson et al. 2000)。褐鳟鱼的引入或入侵斑鳟属trutta还有小溪鳟鱼Salvelinus fontinalis已经导致了美国西部的割喉鳟鱼的迁移(Behnke 1992)。最近发现的高度食鱼的湖鳟鱼Salvelinus湖红点鲑在黄石湖中，如果黄石的切喉鳟鱼大量减少，生态系统的营养后果将引起关注(kading et al. 1996)。尽管如此，外来鱼类对鱼类洄游的脆弱性是不一致的(见Thurow et al. 1988;Varley and Gresswell 1988)，可能反映了黄石地区切喉鳟鱼特定种群的进化史、非本地物种的栖息地需求和栖息地质量。另一个相关的问题是非本地黄石割鲑种群的广泛饲养，例如，黄石湖的鱼类在整个亚种历史范围内的分布(Varley和Gresswell 1988年)。这种做法往往使种群在基因上同质化，可能不利于种群的长期存在。

其他非本土生物的影响也威胁着黄石国家公园切喉鳟鱼的生存。黄石的红喉鳟鱼很可能易受脑黏液虫的感染，这是一种欧洲原生动物，也是旋涡病的病原体(Bergersen和Anderson, 1997年)。这种疾病是否会危害割喉鳟鱼种群，取决于幼鳟鱼生长、寄生虫中间宿主的栖息地可用性和水温之间的相互作用(R. Vincent，蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部门，个人交流)。同样，新西兰泥蜗牛的影响Potamopyrgus antipodarum对鳟鱼种群和水生生态系统的影响尚不清楚。这种生物目前在黄石国家公园的麦迪逊河、蛇河和黄石河中被发现(B. L. Kerans，蒙大拿州立大学，未发表数据)，并且很可能被无意中引入(可能是垂钓者)到其他水域。

栖息地问题可能不那么重要。尽管栖息地退化被认为有利于某些非本地鱼类，但这些物种经常入侵原始环境或在原始环境中生存(Kruse et al. 2000)。然而，栖息地退化、丧失和破碎化对黄石地区的割喉鳟鱼造成有害影响的例子比比皆是。用于灌溉的支流降水(Clancy 1988)，大坝(作为屏障)和水库(作为非本地鱼类的不良栖息地和来源;Thurow et al. 1988)，河道化(或裂口rap;C. Clancy，蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部门，个人交流)、放牧(Corsi 1988)、采矿(Nelson et al. 1991)、伐木(Chamberlin et al. 1991)和道路建设(Furniss et al. 1991)都涉及到割喉鳟鱼种群的损失或减少。因为黄石地区的许多割喉鳟鱼种群拥有复杂的生活史，依赖于在不同栖息地之间的移动(Clancy 1988;瑟罗等，1988;Gresswell et al. 1994)，栖息地质量或可用性的破坏可能会降低这种多样性(Rieman和Dunham 2000)或导致孤立种群的灭绝(Dunham et al. 1997)。不幸的是，蒙大拿州剩下的大多数种群都是孤立的，并面临着因自然和人为事件而灭绝的风险(May et al. 1998)。

从历史上看，垂钓者的密集捕捞改变了黄石公园某些水域的切口鳟鱼的大小结构和数量(Gresswell和Varley 1988)，可能是因为这个亚种非常容易被捕获(Schill等人1986)。限制捕捞似乎足以保护黄石公园在严重垂钓压力下的切喉鳟鱼(Gresswell和Varley 1988)，这些措施在蒙大拿州普遍使用。

管理的机会

为了保持黄石切喉鳟鱼的健康种群，并确保这个亚种在蒙大拿州和其他地方的广泛存在，在最近的状态评估中提出了一些策略(黄石切喉鳟鱼工作组1994;Gresswell 1995;1996年5月;May et al. 1998;匿名1999;杜菲克等，1999;怀俄明州狩猎和渔业部门2000年)。这些措施包括实地调查、收获管理、栖息地保护和改善、非本地物种控制和亲本管理。

首先，有必要对蒙大拿州所有被认为历史上存在黄石地区割喉鳟鱼的水域进行全面调查(sensu Kruse et al. 2000)，以确定它们目前的分布和安全性。初步调查正在蒙大拿州的几个流域进行(B. May，加勒廷国家森林，个人交流)。与此相辅相成的是，需要完成那些被认为是基因纯正的人群的基因清单(匿名，1999;怀俄明州狩猎和渔业部门2000年)。通过捕捞和释放规定、季节性封闭、最大大小限制和槽位限制来限制捕捞已经取得了成功，继续使用它很重要。此外，应该尽量减少对黄石地区割喉鳟鱼栖息地的改变。退化的栖息地应该通过更好的土地和水资源管理来改善，并重新连接破碎的栖息地以允许鱼类通过。

在大范围内清除非本地物种是不现实的，但这种方法应该在成功清除非本地物种和成功重建黄石切喉鳟鱼自我维持种群的大概率水域进行尝试。如果建造屏障来隔离切喉鳟鱼种群并防止外来物种的上游入侵，那么在这些屏障之下积极清除外来物种是必要的，因为大多数结构将在几年或几十年后失效(参见Harig等人，2000年)，并且小的、孤立的鳟鱼种群可能最终灭绝(Hilderbrand和Kershner, 2000年)。恢复黄石国家公园切喉鳟鱼的育苗应该反映出特定流域独特的进化遗产。因此，单个的亲本应该针对历史范围的不同部分进行开发，并应反映在特定分水岭最有可能成功的生活史。最后，恢复计划应确定哪些水域是维持和增加人口所必需的，以及将使用哪些策略来扩大和保护这些水域;May等人(1998)提供了一个针对特定种群的保护计划的极好例子。

致谢

我感谢R. Gresswell, C. Kruse, B. May和J. Tohtz审阅了这份手稿的草稿。本文件的编写经费由怀俄明州拉勒米的4352研究工作单位落基山研究站提供。

参考文献

• 阿林多夫，F. W.和R. F.利里，1988。多型物种切喉鳟鱼遗传变异的保护和分布。保护生物学2:170-184。
• 匿名的。1999。黄石地区的割喉鳟鱼:蒙大拿州的现状和建议。加勒廷和卡斯特国家森林、第3和第5区、蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部以及美国鱼类和野生动物服务蒙大拿州技术援助办公室。
• 巴克斯特，g.t.和m.d.斯通，1995。怀俄明州的鱼类。怀俄明州狩猎和渔业部门，夏安。
• 本克，r.j. 1992。北美西部本地鳟鱼。美国渔业学会专著6BOB国际体育，马里兰州贝塞斯达。
• 伯格森，E. P.和D. E.安德森，1997。脑黏液绦虫在美国的分布和传播。BOB国际体育渔业22(8):6-7。
• 生物多样性法律基金会，野生落基山脉联盟，蒙大拿州生态系统保护委员会和G. Wuerthner, 1998。根据《濒危物种法案》(16 U.S.C.’1531等)，申请将黄石地区的割喉鳟鱼(Oncorhynchus clarki bouvieri)列为受威胁物种。(1973年修订)。美国鱼类和野生动物管理局，华盛顿特区
• 布朗，R. S.和W. C.麦凯，1995。在亚伯达省拉姆河，割喉鳟鱼的秋季和冬季运动和栖息地使用。美国渔业学会学报124:873-BOB中国官方下载885。BOB国际体育
• 伯斯，1990年出版。黄石河三条支流的黄石河割喉鳟鱼产量的评估，蒙大拿州。害怕Masteri½论文。蒙大拿州立大学，波兹曼。
• T. W.钱伯林，R. D.哈尔和F. H.埃佛勒斯，1991。木材采伐、造林和流域处理。W. R.米汉主编181-206页。森林和牧场管理对鲑科鱼类及其栖息地的影响。美国渔业学会特别出BOB国际体育版物19，马里兰州贝塞斯达。
• 克兰西，C. G. 1988。脱水对蒙大拿州黄石河支流中黄石割喉鳟鱼产卵的影响。美国渔业学会研讨会BOB国际体育4:37-41。
• 科西，1988年。在爱达荷州柳溪流域的黄石割喉鳟鱼(Salmo clarki bouvieri)的生活史和地位。硕士论文，爱达荷州立大学，波卡特洛。
• 杜菲克，D.， K.约翰逊，J.基弗林，B.麦克道尔，R.麦克奈特，S.罗斯和S.耶克尔，1999。黄石国家公园切喉鳟鱼的现状与管理。怀俄明州狩猎和渔业部门，夏安。
• 邓汉姆J. B.， G. L.维尼亚德，B. E.里曼，1997。拉洪滩切喉鳟鱼生境破碎化与灭绝风险。北美渔业管理杂志17:1126bob手机官方网页版登录-1133。BOB国际体育
• 弗尼斯，M. J.鲁洛夫斯，T. D.鲁洛夫斯，尔仲寿。1991。道路建造及保养。W. R.米汉主编297-324页。森林和牧场管理对鲑科鱼类及其栖息地的影响。美国渔业学会特别出BOB国际体育版物19，马里兰州贝塞斯达。
• 格雷斯韦尔，1995。黄石的割喉鳟鱼。技术编辑M. K. Young的36-54页。内陆切喉鳟鱼保护评估。美国林务局通用技术报告RM-GTR-256。
• 格雷斯韦尔，W. J.利斯，G. L.拉尔森。1994。黄石湖内黄石河喉鳟鱼(Oncorhynchus clarki bouvieri)的生活史组织。加拿大渔业和水产科bob手机官方网页版登录学杂志51(增刊1):BOB国际体育298-309。
• 格雷斯韦尔，W. J.利斯，G. L.拉尔森和P. J.巴特莱因。1997。流域尺度物理变量对黄石湖切喉鳟鱼生活史特征的影响北美渔业管理杂志17:1046bob手机官方网页版登录-1064。BOB国际体育
• 格雷斯韦尔，R. E.和J. D.瓦利，1988。一个世纪的人类活动对黄石湖的食人鳟鱼的影响。美国渔业学会研讨会BOB国际体育4:45-52。
• 格里菲斯，J. S.和R. W.史密斯，1993。在爱达荷州斯内克河的南福克，幼割喉鳟鱼和棕鳟鱼使用冬季掩体。北美渔业管理杂志13:823-bob手机官方网页版登录830。BOB国际体育
• 哈德利，1984。蒙大拿州黄石公园割喉鳟鱼(Salmo clarki bouvieri)的现状报告。蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部门，海伦娜。
• 汉泽，1959年。蒙大拿州割喉鳟鱼(Salmo clarki)的分布。蒙大拿科学院院刊19:32-71。
• 哈里格，K. D.福施，M. K.杨，2000。影响美刀鳟鱼易位成功的因素。北美渔业管理杂志20:994-bob手机官方网页版登录1004。BOB国际体育
• 亨德森，R.， J. L.克什纳和C. A.托林，2000。爱达荷州南福克蛇河非本地野生虹鳟鱼和本地割喉鳟鱼产卵的时间和位置，与杂交有关。北美渔业管理杂志20:584-bob手机官方网页版登录596。BOB国际体育
• 希尔德布兰德，R. H.和J. L.克什纳，2000。在小溪流中保护内陆切喉鳟鱼:多少溪流才够?北美渔业管理杂志20:513-bob手机官方网页版登录520。BOB国际体育
• 贾克伯，麦克马洪，R. F.瑟罗，C. G.克兰西，1998。溪流冰对蒙大拿州源头溪流中牛鳟鱼和割喉鳟鱼秋冬迁徙和栖息地利用的作用。美国渔业学会学报127:223-BOB中国官方下载235。BOB国际体育
• 约翰逊，1987。美国和加拿大的受保护鱼类。美国渔业协会，马里BOB国际体育兰州贝塞斯达。
• 琼森，1985年。挪威淡水居民和海上迁徙褐鳟的生活史模式。美国渔业学会学报114:182-BOB中国官方下载194。BOB国际体育
• 凯丁，L. R.， G. D.博尔兹，D. G.卡蒂，1996。在黄石湖发现的湖鳟鱼威胁着当地的割喉鳟鱼。BOB国际体育渔业21(3):16 - 20。
• 基弗林，j.w.， 1978。蛇河切喉鳟鱼的生态学研究。怀俄明州狩猎和鱼类委员会，渔业技术公报3，夏安。BOB国际体育
• 克鲁斯，C. G. 1995。怀俄明州灰牛河流域黄石割喉鳟鱼的遗传纯度、栖息地和种群特征。硕士论文。怀俄明大学拉勒米分校。
• C. G.克鲁斯，W. A.休伯特和F. J.拉赫尔，2000。怀俄明水域黄石地区割喉鳟鱼的现状。北美渔业管理杂志20:693-bob手机官方网页版登录705。BOB国际体育
• 利里，R. F.阿伦多夫，S. R.菲尔普斯和K. L.克努森，1987。7个割喉鳟鱼亚种与虹鳟鱼的遗传分化与鉴定。美国渔业学会学报116:580-BOB中国官方下载587。BOB国际体育
• 劳登斯拉格，e.r.和e.m.基钦，1979。怀俄明州两种割喉鳟鱼的遗传相似性。Copeia 1979: 673-678。
• 5月，b.e.， 1996。黄石的割喉鳟鱼。D. Duff，编辑，11-34页。内陆割喉鳟鱼的保护评估:分布、状况和生境管理的意义。美国林务局，北部，落基山，山间和西南地区。
• 5月，b.e.， 1998。黄石地区的割喉鳟鱼:蒙大拿州的现状和保护建议。美国林务局，加勒廷国家森林，波兹曼，蒙大拿州。
• 梅，B. E.和其他十二人。1998.蒙大拿州黄石公园杀手鳟鱼保护计划。为蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部门海伦娜准备的。
• 麦克穆林，s.l.和T.多森，1988。在蒙大拿州的湖泊和水库管理中使用麦克布莱德湖品系黄石割喉鳟鱼。美国渔业学会研讨会BOB国际体育4:42-44。
• 蒙大拿州自然遗产项目，2001。黄石的割喉鳟鱼。网站http://orion2.nris.state.mt.us/mtnhp/animal/index.html。
• R. L.纳尔逊，M. L.麦克亨利和W. S.普拉茨，1991。挖掘。W. R.米汉主编的425-458页。森林和牧场管理对鲑科鱼类及其栖息地的影响。美国渔业学会特别出BOB国际体育版物19，马里兰州贝塞斯达。
• 里曼，B. E.和J. B.邓纳姆，2000。元种群和鲑鱼:生活史模式和经验观察的综合。淡水鱼生态9:51-64。
• 席尔，J. S.格里菲斯，R. E.格雷斯韦尔，1986。在黄石国家公园的黄石河的捕捞和释放部分，食人鳟鱼的鱼钩死亡率。北美渔业管理杂志6:226-2bob手机官方网页版登录32。BOB国际体育
• R. F.瑟罗、C. E.科西和V. K.摩尔，1988。爱达荷州上蛇河流域黄石河切喉鳟鱼的现状、生态和管理。美国渔业学会研讨会BOB国际体育4:25-36。
• R. F.瑟罗和J. G.金，1994。在爱达荷州蛇河的一条支流中，黄石地区割喉鳟鱼的属性。美国渔业学会学报123:37-5BOB中国官方下载0。BOB国际体育
• R. F.瑟罗，D. C.李，B. E.里曼，1997。七种原生鲑鱼在哥伦比亚河盆地内部和克拉马斯河和大盆地的部分地区的分布和状况。北美渔业管理杂志17:1094bob手机官方网页版登录-1110。BOB国际体育bob娱乐推荐网站
• 美国鱼类和野生动物管理局，2001年。濒危和受威胁的野生动植物:一份将黄石公园的割喉鳟鱼列为受威胁的请愿书的90天发现。联邦公报66:11244-11149。bob娱乐推荐网站
• 瓦莱，J. D.和R. E.格雷斯韦尔，1988。黄石公园割喉鳟鱼的生态、现状和管理。美国渔业学会研讨会BOB国际体育4:13-24。
• 怀俄明州狩猎和渔业部门，2000年。黄石国家公园切喉鳟鱼管理概要。怀俄明州狩猎和渔业部门，鱼类部门，夏安。
• 黄石割喉鳟鱼工作组，1994。黄石河切喉鳟鱼(Oncorhynchus clarki bouvieri)管理指南。蒙大拿州鱼类、野生动物和公园部门位于海伦娜，怀俄明州狩猎和鱼类部门位于夏安。
• 杨，1996。科罗拉多河切喉鳟鱼在小的山地溪流中的夏季运动和栖息地使用。加拿大渔业和水产科bob手机官方网页版登录学杂志53:1403-BOB国际体育1408。
• 杨，M. K.梅耶，D. J.艾萨克，R. A.威尔金森。1998。在没有竞争对手的情况下，鲑鱼个体的栖息地选择和移动。bob手机官方网页版登录淡水生态学报13:371-381。
• 杨，M. K. R. B.雷德，T. A.贝利什，1997。大型无脊椎动物漂移和光照对科罗拉多河割喉鳟鱼活动和运动的影响。美国渔业学会学报126:428-BOB中国官方下载437。BOB国际体育