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保罗·j·安德斯
S.P.克拉默公司
莫斯科,爱达荷州
anders@spcramer.com

苏珊·c·爱尔兰
伊道岛的库特奈部落
爱达荷州邦纳斯渡口
ireland@kootenai.org

布莱恩·l·马洛兹
蒙塔塔鱼类，野生动物和公园
Kalispell、蒙大拿
bmarotz@mt.gov

格雷戈里·c·霍夫曼
美国陆军工兵部队
利比、蒙大拿
gregory.c.hoffman@usace.army.mil

[标题title= "大纲" size= " 50″level= " 3″]

状态

库特奈河的白鲟鱼种群(鲟鱼属transmontanus)库特奈鲟鱼(Kootenai sturgeon)的数量在过去至少50年里一直在下降(图1;Paragamian et al. 2005)。1994年9月6日，根据濒危物种法案(ESA)，该种群被列为濒危物种(59 fr 45989)由于自1960年代以来一直缺乏幼鱼加入种群(图1)。由于鱼类自然死亡而没有被取代，剩余的野生种群每年减少约9%。按照这个速度，如果不进行干预，野生种群将在2030年至2040年左右消失，大约每8年减少50% (Paragamian et al. 2005)。目前(2006年)的数量估计约为450只。根据最新的鳍射线截面分析，这些鱼中的大多数现在已经40岁或更老了(Paragamian et al. 2005)。

为了解决非招募种群的人口和遗传风险增加的问题，在1992年至2004年期间，野生库特奈鲟鱼种群增加了近47,000条幼鱼(1岁和2岁)，这些幼鱼来自位于爱达荷州Bonners Ferry的爱达荷州库特奈部落保护水产养殖设施和位于不列颠哥伦比亚省Fort Steele的库特奈鲟鱼孵卵场(KTOI 2004,2005)。该项目将继续放鱼，直到库特奈河重新恢复与人口统计学相关的自然捕捞数量。鱼类释放数量将根据更新的释放后生长、状况和存活分析进行评估和调整。

图1所示。年级频率分布(条;左刻度)和相对年级强度(点用线连接;从1977-1983年捕获的库特奈鲟鱼(Paragamian et al. 2005)。

图2。库特奈鲟鱼估计种群规模、体型组成和未来数量的趋势(Paragamian et al. 2001)。

分布

库特奈鲟鱼的种群分布在内陆，局限在美国蒙大拿州和爱达荷州以及加拿大不列颠哥伦比亚省约270公里(168英里)的河流中。从库特奈瀑布(Libby大坝下游约50公里)到库特奈湖出水口的Corra Linn大坝(图3)。库特奈湖下游的Bonnington瀑布的天然屏障将库特奈河流域的库特奈鲟鱼与哥伦比亚河流域的其他下游种群隔离开来，自大约1万至1.5万年前的最后一个冰河期以来(Alden 1953;Northcote 1973;Duke et al. 1999;物1999)。在蒙大拿州，库特奈鲟鱼在库特奈瀑布下游的库特奈河中被发现，但现在非常罕见(图3和4)。

生活史和生态

经过冰川后的重新殖民和隔离，库特奈鲟鱼进化并适应了一套独特的环境条件。与下游同种种群相比，相关的自然选择压力组导致了生活史性状表达的差异(Parsley等人，1993年;安德斯2002;Coutant 2004;高德2005)。

鲟鱼通常会对春季径流和变暖的水温做出反应，向上游的产卵区移动，并为产卵做好生理准备。在它们的活动范围内，白鲟通常在水深大于6米(20英尺)的干净鹅卵石上产卵，柱速为0.24米/秒(0.77英尺/秒;Parsley等，1993;安德斯2002;Coutant 2004)。与白鲟产卵相关的水温通常为14至20摄氏度(57至68华氏度)。利用胚胎发育阶段经验和水温数据(Wang et al. 1985)反计算了库特奈河中库特奈鲟产卵的时间，发现库特奈河中库特奈鲟产卵的温度低于其他白鲟种群(8.6至12.9摄氏度;Paragamian等，2001;安德斯·2002)。

自1990年以来，库特奈鲟鱼在相对广泛的河流排放中产卵，如果不是所有年份的话，也是大部分年份;在其他白鲟种群中，产卵通常发生在较细的基质上，这被认为是胚胎油炸生存的最佳条件。然而，尽管有持续的产卵和可存活胚胎的产生，但在这段时间内，招募极其有限或不存在(Duke et al. 1999;物1999;Paragamian et al. 2005)。在利比大坝建设和运行之前，库特奈鲟鱼产卵区的位置是未知的。库特奈鲟鱼目前在库特奈河19公里范围内产卵，主要从爱达荷州邦纳斯渡口下游到Shorty 's岛的下游(USFWS 1999;Paragamian et al 2001)在指定的关键生境范围内(图3);该河段的基质主要是沙子和淤泥，除了河段最上面2-3公里以及Bonners Ferry上游的鹅卵石和砾石外。

白鲟第一次性成熟的大小和年龄是可变的。在库特奈鲟鱼种群中，性成熟的最年轻年龄估计为雌性22岁，雄性16岁(Paragamian et al. 1997)。虽然雌性白鲟据报道每2 - 11年产卵一次(Conte et al. 1988;PSMFC 1992)，经验证据表明雌性库特奈鲟鱼的产卵周期为4年或5年(Paragamian et al. 2000)。

图3。不列颠哥伦比亚省、蒙大拿州和爱达荷州的库特奈河流域。库特奈鲟鱼目前占据了阴影区域的水域，尽管它们现在在蒙大拿州非常罕见(Paragamian et al. 2005)。目前由美国鱼类和野生动物管理局(U.S. Fish and Wildlife Service)根据ESA清单指定的关键栖息地以浅灰色显示，包括已知的产卵区(建议向上游延伸至莫伊河(Moyie River)汇合处)。重要的栖息地指定信息可以在http://www.fws.gov/policy/library/66fr20962.pdf上找到

群体遗传学

由于Kootenai鲟鱼构成了一个冰川后孤立的种群，并且由于Kootenai系统中的鲟鱼与其他地区之间较低的多样性和遗传距离估计，Kootenai种群被称为一个单独的种群或物种内的种群(Setter和Brannon 1990,1992;物1994)。然而，基于等位酶、线粒体DNA (mtDNA)测序、mtDNA长度变异分析和最近的微卫星分析(Bartley et al 1985;Setter和Brannon 1990,1992;安德斯和鲍威尔2002a, 2002b;Rodzen et al. 2004)。

地理隔离和冰期后种群建立效应、随后的种群瓶颈和过去的收获可能导致了目前在Kootenai种群中观察到的相对较低的遗传多样性和变异(Anders et al. 2002b;Rodzen et al. 2004)。最近的微卫星分析显示，野生库特内鲟鱼种群有52个等位基因，大约比其他8个北美白鲟鱼种群的多样性少25 - 50% (Rodzen et al. 2004)。

在爱达荷州库特奈部落保护水产养殖计划的前15年(1990-2005;Rodzen et al. 2004)。未来的遗传分析将集中在:1)孵化后代群体在达到繁殖年龄时如何更好地代表当前野生群体的等位基因频率，2)开发和使用更新的微卫星引物进行亲子关系和相关分析，3)亲缘关系分析和遗传评估，以最大限度地减少与该计划相关的任何近亲繁殖。

威胁

虽然自然招募失败是库特奈鲟鱼种群的主要近端威胁(USFWS 1999,1999;Anders et al. 2002)，一系列因素已被报道可以解释Kootenai河中白鲟鱼长期无法繁殖(图4;Usfws 1994, 1999;Duke et al. 1999;Anders et al. 2002)。最初的实证研究表明，利比大坝的建设和运行导致的泉水流量减少、不自然的流量波动和热状态的改变可能会中断鲟鱼的产卵行为和招募(Anders 1991;Apperson和Anders 1990,1991)。

利比大坝已将春季平均峰值淡水减少到历史流量的一半以下，而冬季平均流量与建坝前相比增加了300% (Partridge 1983;物1999)。最近冬季的流量没有那么大，但平均仍远高于建坝前的流量。动力操作会导致尾水的流量、溶解气体和物理化学性质发生快速变化。自2000年以来，为防洪而发生的紧急溢水事件发生了两次(2002年和2006年;并通过产生有害的过饱和气体条件，对下游湖沼学和鱼类群落产生负面影响(Dunnigan等人，2003年，B.L. Marotz In Preparation)。

利比大坝的流量由最小流量限制(4-6千立方英尺)、防洪要求和国际联合委员会规定的操作决定。水流波动率受2006年美国鱼类和野生动物管理局(USFWS)生物意见(BiOp)中确定的上升率的限制，以保护河流物种。在这些指导方针下，大坝的运行是为了最大限度地提高水力发电效率。自20世纪90年代初以来，春季和夏季的季节性流量制度已经改变，以提供更接近于大坝前条件的水文和温度图，以促进库特奈鲟鱼的自然产卵和繁殖(Duke et al. 1999;物1999)。然而，迄今为止，这些努力并没有促进自然征聘的增加。近年来，仲夏至夏末的流量也有所增加，以满足麦克纳里大坝为洄游鲑鱼幼鱼制定的流量目标(NMFS 2000年)。

利比大坝的排放温度是通过选择性的回水闸门来控制的，这种回水闸门可以在水库前湾选择不同深度的地层，将其导向涡轮机的压力阀，并通过涡轮机向下游传递。由此产生的库特奈河的热状态在夏季比自然温度略低(~12-15摄氏度)，而在冬季通常更温暖(~ 4摄氏度，而不是自然冬季中期条件下的0-2摄氏度)。生物学家制定并推荐了每年的温度制度，以最大限度地提高大坝下游库特奈河虹鳟鱼和切喉鳟鱼的生长。选择性提取系统的运行是为了优化河流的升温和降温速率，同时避免由于上游库卡努萨水库的存在而造成的非自然河流热条件造成的非及时和非自然的河水温度波动。

图4。假设库特奈鲟鱼的招募失败路线(粗体)。除上述因素外，死亡率因素也可能导致幼虫期之前的招募失败(由Anders et al. 2002修正)。

图5。库特奈鲟鱼种群中野生和孵育的成年鲟鱼的预测趋势(Paragamian等，2005年)。

Libby大坝作为一个营养汇，改变了库特奈河下游的生产力(图6)。据报道，回水和泥沼栖息地的消除以及食物基础的多样性、分布和丰度的变化会影响幼虫和幼鱼在生命第一年的生存(Giorgi 1993;安德斯等，2002;Coutant 2004)。

图6。库特奈河向库特奈湖磷负荷的时间序列。注意两个图之间的垂直轴比例变化。右边图中的水平虚线表示1949年的磷基准水平(数据来自不列颠哥伦比亚省环境部)。

管理/缓解方案

利比水坝运作

最终，库特奈鲟鱼的恢复取决于重新恢复自然繁殖，最大限度地减少遗传变异的额外损失，并成功减轻继续抑制种群及其所需的栖息地条件和生态过程的生物和栖息地改变。库特奈河白鲟鱼恢复计划(USFWS 1999)建议同时实施三种高优先级恢复方法:1)增加库特奈河的春季流量，以促进自然繁殖;2)实施保护性水产养殖计划，作为防止灭绝和保护遗传变异和人口生存能力的临时恢复措施;3)重新建立合适的栖息地条件，提高鲟鱼在胚胎期和幼虫期之后的存活率。

USFWS BiOp (USFWS 2000)规定了从Libby大坝增加流量的分层策略，以模拟自然的春季淡水。指定的年排水量由预测的水可用性决定，因此当有更多的水可用时，就会释放更高的流量，而在干旱条件下不会发生流量增加。白鲟和生态系统恢复研究人员正在研究由此产生的流量曲线形状。这种分层方法包括实验设计，使研究人员能够检查繁殖和招募成功和失败的阈值，评估河流和水库中其他敏感物种的需求，并与成功的生态系统功能恢复相一致。

由美国陆军工程兵团技术建模师(ACOE 1999)开发的系统洪水控制新方法从2003年开始在临时基础上实施，并正在考虑通过2006年的环境影响报告程序永久实施。这种可变流量策略，称为“VARQ”(可变流量的缩写;Q =流量)允许大坝运营商在接近平均水年的径流之前储存更多的水，以便在春季增加河流流量，而不影响水库的补充概率。VARQ在洪水限制下为更自然的春季径流提供了储水，同时保护和提高Koocanusa水库的初级和次级生产力以及当地鱼类。还规定了夏季流量，以改善河流条件，以保护幼鲟和受威胁的公牛鳟鱼，欧空局还列出了哥伦比亚河下游的溯河物种。

实验流量的设计与更多自然水温的释放相对应。1998年，美国鱼类与野生动物管理局开始要求将水尽可能地抽离地表，以使排放的水变暖。最近，温度管理策略已经转向优化温度，而不是在成熟前最大限度地提高温度，这可能导致春季水库条件不稳定导致河流温度高度波动，并对库特奈鲟鱼的产卵行为产生有害影响。迁徙的性成熟白鲟鱼在迁徙到已知产卵区并在其中移动时被标记上声波发射器，以确保在更自然的流量和温度条件下，流量增加与产卵同步。

流量增加应与水库管理相平衡，以保护大坝上方和库特奈河系统及其支流其他地方的重要鱼类物种(如公牛鳟鱼、西坡切喉鳟鱼、坎卢普斯虹鳟鱼和Kokanee鲑鱼)。白鲟鱼恢复计划(USFWS 1999)中规定的大坝运行的综合规则曲线(IRC)旨在平衡水库和河流的居民鱼类需求与哥伦比亚盆地下游的鲑鱼恢复行动(marots et al. 1999);VARQ建模是基于IRC概念的。对需要使用溢洪道的排放目标应进行管理，以消除河流物种的气体过饱和和相关气泡创伤。生活在库特奈瀑布大坝下的静止盆地和河流中的鳟鱼、科卡尼鱼、波博特鱼和白鱼特别容易受到气体过饱和的影响。如果利比大坝的额外涡轮机投入使用，或者邦纳斯渡口附近辫状河段的栖息地改造(河道深化)完成，则溢洪道的使用可能就没有必要了。

保护水产养殖

爱达荷州库特奈部落保护水产养殖项目于1990年开始运作，以评估将水产养殖作为库特奈河鲟鱼恢复的一个组成部分的可行性。当库特奈项目首次启动时，鲟鱼孵化场的方法在很大程度上是实验性的，因为当时对鱼类孵化场来说，保护鲟鱼通常是一个新的目的。库特奈河白鲟研究和保护水产养殖项目后来扩大，以帮助保护种群的遗传变异性，开始重建自然年龄级结构，并在采取措施恢复自然招募的同时防止灭绝(Ireland等，2002年;Ktoi 2004,2005)。该方案目前正在实现其减少灭绝威胁的目标，每年提供本地亲本的年级，代表其亲本和子代群体固有的种群内遗传多样性，并最大限度地将疾病引入接受的野生种群(Ireland等人，2002年;Ktoi 2004,2005)。

从1992年到2004年，实验孵化场释放了1-4岁的幼鲟，包括近47,000条鱼(图7;KTOI 2005)。随后在年度监测计划中重新捕获的孵化场鱼类表明，在对自然环境进行初步调整后，大量的鱼类在引入后存活下来，并生长良好(Ireland等人，2002年;KTOI 2005)。孵化场生产的幼鱼的存活率在第一年平均约为60%，在随后的所有年份约为90%。正在进行更新的生长、条件和生存分析，以跟踪孵化场释放的影响。

图7。估计从1992年到2004年在库特奈河中放生的库特奈鲟鱼的存活数量。饼图确定了不同发布期对2004年人口的贡献(KTOI 2005)。

栖息地的恢复

目前的栖息地恢复工作主要集中在两个方面:1)在鲟鱼目前产卵的地方提供合适的基质，以提高孵化成功率，从而提高产卵到孵化的幼虫存活率;2)在上游地区创造合适的栖息地(至少在深度和湍流中)，如果鲟鱼自愿迁移到这些地区，在适当的基质上可能发生卵附着和幼虫生存。其他主要的恢复行动可能包括放置产卵基质以提高胚胎存活率，以及放置结构以改善水道水力学(速度、冲刷和湍流)以鼓励产卵。在更大的范围内，一项为期五年的营养物添加实验项目从2005年开始向库特奈河添加营养物，以改善Moyie河上游爱达荷州的营养物、食物供应和生物生产力。其他项目包括洪泛区栖息地恢复和重新连接以及支流河流栖息地和河岸带改善。

未来

必须小心避免对其他敏感物种产生负面影响。未来5到20年将是库特奈鲟鱼恢复的关键时期。随着野生种群的减少和从1992年开始放生的孵化场饲养的鱼类尚未被招募到产卵种群中，产卵数量将出现瓶颈。幸运的是，一系列相辅相成的适应性实验种群和栖息地恢复计划正在实施中，以同时保护剩余种群并改善其已改变的栖息地。

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